Кто такой грегор мендель. Биография Грегора Менделя: основатель генетики. Г. – т. Морган - Хромосомная теория наследственности

Грегор Мендель первым приблизился к разгадке древней тайны. Он был монахом в Брюннском монастыре (ныне Брно, Чехия) и помимо преподавательской деятельности занимался на досуге опытами по скрещиванию садового гороха. Его доклад на эту тему, опубликованный в 1865 году, не встретил широкого признания. Несмотря на то что за шесть лет до этого пристальное внимание всего ученого мира привлекла теория естественного отбора, те немногие исследователи, что прочли статью Менделя, не придали ей особого значения и не связали изложенные в ней факты с теорией происхождения видов. И только в начале XX века три биолога, проводя эксперименты над разными организмами, получили схожие результаты, подтвердив гипотезу Менделя, который посмертно прославился как основоположник генетики.

Почему же Менделю удалось то, что не удавалось большинству других исследователей? Во-первых, он исследовал только простые, четко определяемые признаки - например, цвет или форму семян. Выделить и опознать простые признаки, которые могут передаваться по наследству, нелегко. Такие признаки, как высота растения, а также интеллект или форма носа человека, зависят от множества факторов, и проследить законы их наследования очень трудно. Внешне заметные и при этом независимые от других признаки встречаются довольно редко. Кроме того, Мендель наблюдал передачу признака на протяжении нескольких поколений. И что, пожалуй, самое важное, он записывал точное количество особей с тем или иным признаком и проводил статистический анализ данных.

В классических экспериментах по генетике всегда используют два сорта или более, две разновидности, или линии, одного и того же биологического вида, отличающиеся друг от друга по таким простым признакам, как окраска цветка растений или окрас меха животных. Мендель начинал с чистых линий гороха, то есть с линий, которые на протяжении нескольких поколений скрещивались исключительно друг с другом и потому постоянно демонстрировали только одну форму признака. О таких линиях говорят, что они размножаются в чистоте. Во время эксперимента Мендель скрещивал между собой особи из разных линий и получал гибриды. При этом на рыльце растения с удаленными пыльниками из одной линии он переносил пыльцу растения из другой линии. Предполагалось, что признаки разных родительских растений в гибридном потомстве должны смешаться между собой. В одном из экспериментов (рис. 4.1) Мендель скрестил чистый сорт с желтыми семенами и чистый сорт с зелеными семенами. В записи эксперимента крестик означает «скрещивается с...», а стрелка указывает на следующее поколение.

Можно было предположить, что у гибридного поколения будут желто-зеленые семена или некоторые желтые, а какие-то зеленые. Но образовались только желтые семена. Казалось бы, что признак «зеленый» совсем исчез из поколения F 1 (буквой F обозначаются поколения, от латинского слова filius - сын). Затем Мендель посадил семена из поколения F 1 и скрестил растения между собой, получив таким образом второе поколение F 2 . Интересно, что признак «зеленый», исчезнувший в первом гибридном поколении, проявился вновь: у одних растений из поколения F 2 были желтые семена, а у других зеленые. Такие же результаты дали другие эксперименты по скрещиванию растений с разными проявлениями признака. Например, когда Мендель скрещивал чистый сорт гороха с фиолетовыми цветками и чистый сорт с белыми цветами, в поколении F 1 все растения оказывались с фиолетовыми цветками, а в поколении F 2 у одних растений цветки были фиолетовые, а у других белые.

В отличие от своих предшественников, Мендель решил подсчитать точное количество растений (или семян) с тем или иным признаком. Скрещивая растения по цвету семян, он получил в поколении F 2 6022 желтых семени и 2001 зеленое семя. Скрещивая растения по окраске цветков, он получил 705 фиолетовых цветков и 224 белых. Эти цифры еще ничего не говорят, и в похожих случаях предшественники Менделя опускали руки и утверждали, что ничего разумного по этому поводу сказать нельзя. Однако Мендель заметил, что отношение этих чисел близко к пропорции 3:1, и это наблюдение подтолкнуло его к простому выводу.

Мендель разработал модель - гипотетическое объяснение того, что происходит при скрещивании. Ценность модели зависит от того, насколько хорошо она объясняет факты и предсказывает результаты экспериментов. Согласно модели Менделя, в растениях имеются некие «факторы», определяющие передачу наследственных признаков, причем каждое растение имеет по два фактора для каждого признака - по одному от каждого родителя. Кроме того, один из этих факторов может быть доминантным, то есть сильным и видимым, а другой - рецессивным, или слабым и невидимым. Желтая окраска семян должна быть доминантной, а зеленая - рецессивной; фиолетовый цвет доминантен по отношению к белому. Такое свойство «факторов наследственности» находит отражение в записи генетических экспериментов: прописная буква означает доминантный признак, а строчная - рецессивный. Например, желтую окраску можно обозначить как Ү, а зеленую как у. Согласно современной точке зрения, «факторы наследственности» - это отдельные гены, определяющие цвет или форму семян, и мы называем различные формы гена аллелями или аллеломорфами (морф - форма, аллелон - друг друга).

Рис. 4.1. Объяснение результатов, полученных Менделем. Каждое растение имеет две копии гена, определяющего цвет, но передает своим гаметам по одной из этих копий. Ген Yдоминантен по отношению к гену у, поэтому семена всех растений поколения F t с набором генов Yy желтые. В следующем поколении возможны четыре комбинации генов, три из которых дают желтые семена и одна - зеленые

На рис. 4.1 показан ход экспериментов Менделя, а также приведены выводы, к которым он пришел. Чистая линия гороха с желтыми семенами должна обладать двумя факторами Y(YY), а чистая линия гороха с семенами зеленого цвета - двумя факторами у (уу). Так как оба фактора в родительских растениях одинаковы, мы говорим, что они гомозиготны или что эти растения - гомозиготы. Каждое из родительских растений дает потомству по одному фактору, определяющему цвет семян, поэтому все растения поколения F t имеют факторы Yy. Два фактора цвета у них разные, поэтому мы говорим, что они гетерозиготны или что эти растения - гетерозиготы. Когда гетерозиготные растения скрещиваются между собой, каждое дает по два вида гамет, половина которых переносит фактор Y, а другая половина - фактор у. Гаметы объединяются случайным образом и дают четыре вида комбинаций: YY, Yy, уҮ или уу. Зеленые семена образуются только при последней комбинации, так как оба фактора в ней рецессивные; при других комбинациях получаются желтые семена. Так объясняется отношение 3:1, которое наблюдал Мендель.

Австрийский священник и ботаник Грегор Иоганн Мендель заложил основы такой науки, как генетика. Он математически вывел законы генетики, которые называются сейчас его именем.

Мендель Грегор Иоганн
22 июля 1822 - 6 января 1884

Австрийский священник и ботаник Грегор Иоганн Мендель заложил основы такой науки, как генетика. Он математически вывел законы генетики, которые называются сейчас его именем.

Краткая биография

Иоганн Мендель родился 22 июля 1822 года в Хайзендорфе, Австрия. Ещё в детстве он начал проявлять интерес к изучению растений и окружающей среды.

Иоганн родился вторым ребенком в крестьянской семье смешанного немецко-славянского происхождения и среднего достатка, у Антона и Розины Мендель. В 1840 Мендель окончил шесть классов гимназии в Троппау(ныне г. Опава) и в следующем году поступил в философские классы при университете в г. Ольмюце (ныне г. Оломоуц). Однако, материальное положение семьи в эти годы ухудшилось, и с 16 лет Мендель сам долженбыл заботиться о своем пропитании. Не будучи в силах постоянно выносить подобное напряжение, Мендель по окончании философских классов, в октябре 1843, поступил послушником в Брюннский монастырь (где он получил новое имя Грегор). Там он нашел покровительство и финансовую поддержку для дальнейшего обучения. Уже в 1847 году он стал священником.

Жизнь священнослужителя состоит не только из молитв. Мендель успевал много времени посвящать учебе и науке. В 1850 году он решил сдать экзамены на диплом учителя, однако провалился, получив "два" по биологии и геологии. 1851-1853 годы Мендель провел в Университете Вены, где изучал физику, химию, зоологию, ботанику и математику. По возвращении в Брюнн отец Грегор начал все-таки преподавать в школе, хотя так никогда и не сдал экзамен на диплом учителя. В 1868 году Иоганн Мендель стал аббатом.

Свои эксперименты, которые, в конце концов, привели к сенсационному открытию законов генетики, Мендель проводил в своем маленьком приходском саду с 1856 года. Надо отметить, что окружение святого отца способствовало научным изысканиям. Дело в том, что некоторые его друзья имели очень хорошее образование в области естествознания. Они часто посещали различные научные семинары, в которых участвовал и Мендель. Кроме того, монастырь имел весьма богатую библиотеку, завсегдатаем которой был, естественно, Мендель. Его очень воодушевила книга Дарвина "Происхождение видов", но доподлинно известно, что опыты Менделя начались задолго до публикации этой работы.

8 февраля и 8 марта 1865 году Грегор (Иоганн) Мендель выступал на заседаниях Общества Естествознания в Брюнне, где рассказал о своих необычных открытиях в неизвестной пока области (которая позже станет называться генетикой). Опыты Грегор Мендель ставил на простых горошинах, однако, позже спектр объектов эксперимента был значительно расширен. В результате, Мендель пришел к выводу, что различные свойства конкретного растения или животного появляются не просто из воздуха, а зависят от "родителей". Информация об этих наследственных свойствах передается через гены (термин, введенный Менделем, от которого произошел термин "генетика"). Уже в 1866 году вышла книга Менделя "Versuche uber Pflanzenhybriden" ("Эксперименты с растительными гибридами"). Однако современники не оценили революционность открытий скромного священника из Брюнна.

На заседании не было задано ни одного вопроса, а статья не получила откликов. Мендель послал копию статьи К. Негели, известному ботанику, авторитетному специалисту по проблемам наследственности, но Негели также не сумел оценить ее значения. В вежливой форме профессор советовал повременить с выводами, а пока продолжить опыты с другими растениями, например, ястребинками. Сомнений в чистоте менделевского опыта у него не было. Он высеял присланные Менделем семена и сам убедился в результатах.

Но у каждого биолога есть свой излюбленный объект для наблюдений. У Негели это была ястребинка – довольно коварное растение. Ее уже тогда называли «крестом ботаников», ибо по сравнению с другими растениями процесс передачи признаков у нее был необычным. И Негели усомнился в общебиологическом значении открытых Менделем законов. Он предложил Менделю практически невыполнимую задачу: заставить гибриды ястребинки вести себя так же, как горох. Если это сделать удастся, то он поверит в справедливость выводов автора.

Профессор дал роковой совет. Как было обнаружено намного позднее, вести эксперименты с ястребинками нельзя, поскольку они способны размножаться и не половым путем. Опыты по скрещиванию ястребинок были бессмысленны. Три года экспериментов показали это. Мендель проводил опыты на мышах, кукурузе, фуксии – результат был! Но объяснить причину своих неудач с ястребинкой он не мог. Лишь в начале XX в. стало ясно, что существует ряд растений (ястребинка, одуванчик), которые размножаются неполовым путем (партеногенезом) и при этом образуют семена. Ястребинка оказалась растением – исключением из общего правила.

А Мендель, проведя по совету Негели дополнительную серию экспериментов, засомневался в своих выводах и больше к ним не возвращался. После неудачных попыток получить аналогичные результаты при скрещивании других растений, Мендель прекратил опыты и до конца жизни занимался пчеловодством, садоводством и метеорологическими наблюдениями.

В начале 1868 г. умер прелат Напп. Открылась очень высокая выборная вакансия, сулившая счастливому избраннику сан прелата, огромный вес в обществе и 5 тыс. флоринов ежегодного жалования. Капитул монастыря избрал на этот пост Грегора Менделя. По обычаю и закону настоятель монастыря Святого Томаша автоматически занимает важное место в политической и финансовой жизни провинции и всей империи.

В первые годы своего аббатства Мендель расширил монастырский сад. Там по его проекту был сооружен каменный пчельник, где обитали кроме местных пород еще и кипрские, египетские и даже «нежалящие» американские пчелы. Опыты с ястребинкой не дали нужных результатов, и он увлекся проблемами скрещивания пчел. Он пытался получить гибриды пчел, но не знал – как и все в то время, – что царица спаривается со многими трутнями и хранит сперму многие месяцы, в течение которых день за днем откладывает яйца. Поставить эксперимент по скрещиванию пчел не удастся ученым еще более полувека… Лишь в 1914 г. первые гибриды пчел будут получены, и на них также будут подтверждены открытые Менделем законы.

Очередным научным увлечением Менделя стала метеорология. В его метеорологических трудах все было просто и понятно: температура, атмосферное давление, таблицы, графики колебания температур. Он выступает на заседаниях Общества естествоиспытателей. Изучает смерч, который 13 октября 1870 г. прокатился по окрестностям Брюнна.

Но годы неумолимо берут свое… Еще летом 1883 г. прелату Менделю был поставлен диагноз: нефрит, сердечная слабость, водянка… – и предписан полный покой.

Он не мог уже выходить в сад для работы со своими маттиолами, фуксиями и ястребинками… В прошлом остались опыты с пчелами, мышами. Последнее увлечение больного аббата – изучение лингвистических явлений с помощью методов математики. В монастырском архиве были найдены листки со столбцами фамилий, оканчивающихся на «mann», «bauer», «mayer» с какими-то дробями и вычислениями. Стремясь обнаружить формальные законы происхождения фамильных имен, Мендель производит сложные подсчеты, в которых учитывает количество гласных и согласных в немецком языке, общее число рассматриваемых слов, количество фамилий и т.д. Он был верен себе и подошел к анализу языковых явлений как человек точной науки. И в лингвистику он внес статистическо-вероятностный метод анализа. В 90-е годы XIX в. лишь самые смелые лингвисты и биологи заявляли о целесообразности такого метода. Современных филологов эта работа заинтересовала лишь в 1968 г.

6 января 1884 года отца Грегора (Иоганна Менделя) не стало. Он похоронен в родном Брюнне. Слава как ученого пришла к Менделю уже после смерти. Но об это позже.

Грегор Мендель- учитель или монах?

Судьба Менделя после Богословского института уже устроена. Рукоположенный в священники двадцатисемилетний каноник получил превосходный приход в Старом Брюнне. Он уже целый год готовится сдавать экзамены на степень доктора богословия, когда в его жизни происходят серьезные изменения. Георг Мендель решает довольно резко изменить свою судьбу и отказывается от несения религиозной службы. Он хотел бы изучать природу и ради этой своей страсти решает занять место в Цнаймской гимназии, где к этому времени открывается 7 класс. Он испрашивает место “супплента-профессора”.

В России “профессор”- звание чисто университетское, а в Австрии и Германии так величали даже наставника первоклашек. Гимназический суплент - это скорее, можно перевести как “заурядный учитель”, “помощник учителя”. Это мог быть человек, прекрасно владеющий предметом, но так как он не имел диплома, принимали его на работу скорее временно.

Сохранился и документ, поясняющий столь необычное решение пастора Менделя. Это официальное письмо епископу графу Шафготчу от настоятеля монастыря Святого Томаша прелата Наппа.” Ваше Милостивое Епископское Преосвященство! Высокий Императорско-Королевский Земельный Президиум декретом от 28 сентября 1849 года за № Z 35338 почел за благо назначить каноника Грегора Менделя супплентом в Цнаймскую гимназию. “… Оный каноник образ жизни имеет богобоязненный, воздержанием и добродетельным поведением, его сану полностью соответствующим, сочетающимся с большой преданностью наукам… К попечению же о душах мирян он, однако, пригоден несколько менее, ибо стоит ему очутиться у одра больного, как от вида страданий он бывает, охватываем непреодолимым смятением и сам от сего становится опасно больным, что и побуждает меня сложить с него обязанности духовника “.

Итак, осенью 1849 года каноник и супплент Мендель прибывает в Цнайм, дабы приступить к новым обязанностям. Мендель получает на 40 процентов меньше своих коллег, имевших дипломы. Он пользуется уважением у своих коллег, его любят ученики. Однако преподает он в гимназии не предметы естественнонаучного цикла, а классическую литературу, древние языки и математику. Нужен диплом. Это позволит преподавать ботанику и физику, минералогию и естественную историю. К диплому было 2 пути. Один - окончить университет, другой путь - более краткий - сдать в Вене перед специальной комиссией императорского министерства культов и просвещения экзамены на право преподавать такие-то предметы в таких-то классах.

Неудачные экзамены или история о том, что и великие делают ошибки.

Итак, было ясно, что патеру Менделю необходимо было сдать экзамены на должность гимназического учителя. Дирекция и “корпус” учителей с готовностью снабдили его необходимыми ходатайствами, которые были отосланы по соответствующим адресам в Брюнн - в канцелярию штатгальтера и в Вену - в министерство. По тем же адресам пошло прошение самого соискателя учительского диплома с приложением автобиографии. Мендель, пожалуй, не совсем осмотрительно подчеркивал, что в монастырь поступил лишь по необходимости, а помыслы его всегда были обращены к науке.

К сдаче экзаменов Менделя допустили, и он приступил к подготовке в полной уверенности в своей удаче. Он привык к неизменному успеху. Но нет ничего страшнее и опасней такой привычки. Будь Мендель в те дни менее самонадеянным, его должны были повергнуть в трепет имена экзаменаторов.

Председателем комиссии был физик Венского университета Баумгартнер, вторым экзаменатором был господин Доплер, которому было суждено прославить свое имя в 1842 году открытием знаменитого “доплер-эффекта”. Этот эффект работает в различных волновых процессах. Проще всего его проследить на звуковых волнах. Дело в том, что тон гудка поезда изменяется при его приближении и удалении от платформы. У приближающегося поезда тон гудка выше, чему неподвижного, а у того, который удаляется от нас, - более низкий. При приближении длина звуковой волны воспринимается, как уменьшающаяся, а при удалении как увеличивающаяся. Именно поэтому происходит изменение тона гудка поезда.

Экзаменатором же по биологии был профессор Кнер, автор фундаментальных трудов по ихтиологии и палеонтологии. Другие члены комиссии были звездами подобной же величины.

На первом этапе кандидату в учителя полагалось представить письменные домашние рефераты по физике и естественной истории. Этот этап проходил заочно. Темы, полученные Менделем из Вены, были серьезны и трудоемки. “Следует рассказать о механических и химических свойствах атмосферного воздуха и на основании первых объяснить природу ветров” - таким было задание профессора Баумгартнера.

По естественной истории, следовало “… рассказать о вулканических и нептунических процессах и об образовании минералов”. С заочным заданием господин Мендель справился весьма успешно, и был допущен ко второму этапу испытаний - к письменным сочинениям по физике и биологии, которые он должен был выполнять в Вене, в присутствии экзаменаторов.

Его второе сочинение по физике металлов было не столь удачно, как первое. Знания его были книжны и необширны. Тем не менее, профессора Баумгартнер и Доплер сочли возможным допустить кандидата к третьему этапу испытаний, к устным экзаменам.

Однако отзыв профессора Кнера на сочинение по биологии был просто разгромным. Мендель должен был дать классификацию млекопитающих и указать хозяйственное значение наиболее важных видов. Млекопитающие были поделены Менделем на рукокрылых, зверей с лапами, ластоногих, копытных и когтеногих. В одну группу, зверей с лапами, он свел кенгуру и зайца с бобром. Слон по его систематике попадал в копытные… Дало о себе знать и церковное воспитание, ибо экзаменуемый каноник не решился зачислить человека в отряд приматов вместе с обезьянами. Хотя до выхода известного труда Дарвина было еще довольно много времени, зоологи-классификаторы давно установили родство между “гоминидами”.

Устные экзамены не состоялись. Решение комиссии прозвучало для Менделя как приговор. “Кандидат обладает известными познаниями, однако ему не достает… необходимой ясности в знаниях, вследствие чего комиссия вынуждена отказать ему в праве преподавания физики в прогимназии.… сочтено целесообразным предоставить кандидату право допущения к повторным испытаниям по прошествии года”.

Г.Мендель- вольнослушатель Венского университета.

Из Вены Мендель поехал не в Цнайм, а в монастырь… Он был разбит происшедшим. Несколько лет он проводит в стенах монастыря, занимаясь работой в саду и оранжерее общины Святого Томаша. В этой работе ему, безусловно, помогают и те знания, которые он получил, прослушав еще в 1846 году двухмесячный курс плодоводства и виноградарства в Брюннском богословском институте. Мендель не оставлял помыслов о получении хорошего образования. И, через несколько месяцев, в октябре 1851 года, по настоянию аббата Наппа и физика Баумгартнера, который к тому времени стал министром торговли, ему удается поступить на философский факультет Венского университета в качестве вольнослушателя.

В течение первого семестра учебы он записался на занятия лишь по одному предмету - по экспериментальной физике к Кристиану Доплеру. Более того - как свидетельствовали университетские однокашники Менделя - профессор взял его на кафедру помощником лекционного ассистента, возложив на него обязанности демонстрировать студентам опыты. Как вольнослушатель он отбирал только то, что считал жизненно важным. Каждый час его занятий должен был бы быть оплаченным.

В марте этого же года каноник Мендель корпел над микроскопом в лаборатории Унгера, одного из первых цитологов мира. Он учился окрашивать препараты.

Впрочем, занятия на кафедре Унгера не ограничивались одними препаратами. Профессор увлекался проблемами далеко не микроскопического плана. Он изучал роль внешних условий на изменчивость растений. Он пытался очертить путь развития жизни от примитивных существ до человека. И профессор опубликовал в либеральной “Венской газете” семнадцать “Ботанических писем”.

Тотчас на его письма резко отреагировал Себастьян Бруннер - издатель “Венской церковной газеты”. “Стоит только удивляться, если газеты приветствуют сегодняшний материализм, если газеты провозглашают человека каким-то возвысившимся орангутангом и, следовательно, превращают земля в какой-то зоосад...”

Вот в чьей лаборатории окрашивал свои препараты каноник Мендель. Окрашивал и раздумывал, за какие занятия ему надо бы заплатить в 4 своем семестре. Дело в том, что он был предупрежден прелатом Наппом о необходимости в июле 1853 года вернуться в монастырь. Поэтому с апреля по июль Мендель снова записался на занятия по физике - “Основы конструирования и применения физических приборов и высшая математическая физика.” Так же он посещал лекции по зоологии у Кнера, палеонтологию у Цекели, Энтомологию у Коллара.

Университетские преподаватели оценивали его знания очень высоко. По рекомендациям Коллара… и Кнера - да, провалившего его на экзамене Кнера! - Мендель еще студентом был принят в члены Венского зоолого-ботанического общества, где заседали все ученые светила австрийской столицы. Таким был итог двух венских лет.

Летом 1853 года Грегор Мендель возвращается в Брюнн, в стены монастыря. Он потом немало ездил по стране, ездил как турист, как делегат научного съезда и под конец как больной, которому нужны целебные воды. Но его домом теперь всегда будет только монастырь святого Томаша.

Мендель… и теория Дарвина

В менделевской библиотеке много книг по биологии, испещренных пометками. Здесь и Кельрейтер, и Гартнер, и Дарвин. Он очень серьезно изучал эти книги. “Происхождение видов”, изданное на английском в 1859году, а на немецком в 1863, поразило умы людей того поколения. Имвосхищались Маркс и Энгельс, его пропагандировал в России Писарев. Его поносили клерикалы. Все бредили Дарвином.

Мендель читал его труд с карандашом и понимал, что в теории чего-то не хватает… В великой теории не хватало разработки теории наследственности! И в1867 году инженер Дженкин обрушил на нее град своих возражений. Он обвинил Дарвина в том, что тот приписал отбору действия, которые тот совершить не может.

По Дарвину, вид изменяется, когда у его представителей накопится достаточное количество передаваемых по наследству мелких изменений. Помере их накопления естественный отбор вершит свой суд, оставляя в живыхтолько наиболее приспособленных к условиям среды особей.

Но в жизни - рассуждал Дженкин - мелкие наследственные изменениявозникают не у всех особей, а лишь у некоторых. Эти изменения не могутнакапливаться, ибо каждое скрещивание, по его мнению, вело кразбавлению признака. А раз так, то должное накопление признаканереально. И, следовательно, вся теория отбора неверна.

Дарвин в 1867 году не нашел аргументов для отпора своему оппоненту. “Кошмаром Дженкина“ были названы эти события.

А ведь в это время уже вышла работа Грегора Менделя, но она не былапонята современниками. И весь мир как будто забыл о работах, проделанных сто лет назад Иозефом Готлибом Кельрейтером, работы которого изучал Мендель.

Кельрейтер - профессор “Санкт-Петербургской академии”проводил скрещивание китайской и махровой гвоздик, а так же разных сортов табака с целью доказательства существования пола у растений. Он сделал вывод о том, что пыльца и яйцеклетки растений равноправные носители наследственных признаков в организме растения. Он получал интересные наследственные гибридные формы табака. В 1761 году в Санкт-Петербурге ему удалось получить группу растений, у которых практически незаметны были признаки материнского растения. Это стало возможным при опылении, в течение 5 лет подряд, изначально полученной гибридной формы и ее последующего потомства только пыльцой растения отцовского вида.

Вслед за Кельрейтером преобладание признаков одного из растений в первом поколении гибридов у многих растений и выявление признаков второго родителя в последующих поколениях были отмечены англичанами Найтом и Госсе, французами Сажре и Ноденом.

Так что же он все-таки сделал для науки?

Работы по гибридизации растений и изучению наследования признаков в потомстве гибридов проводились десятилетия до Менделя в разных странах и селекционерами, и ботаниками. Были замечены и описаны факты доминирования, расщепления и комбинирования признаков, особенно в опытах французского ботаника Ш. Нодена. Даже Дарвин, скрещивая разновидности львиного зева, отличные по структуре цветка, получил во втором поколении соотношение форм, близкое к известному менделевскому расщеплению 3:1, но увидел в этом лишь «капризную игру сил наследственности». Разнообразие взятых в опыты видов и форм растений увеличивало количество высказываний, но уменьшало их обоснованность.Смысл или «душа фактов» (выражение Анри Пуанкаре) оставались до Менделя туманными.
Совсем иные следствия вытекали из семилетней работы Менделя, по праву составляющей фундамент генетики.

Во-первых , он создал научные принципы описания и исследования гибридов и их потомства (какие формы брать в скрещивание, как вести анализ в первом и втором поколении). Мендель разработал и применил алгебраическую систему символов и обозначений признаков, что представляло собой важное концептуальное нововведение.

Во-вторых, Грегор Мендель сформулировал два основных принципа, или закона наследования признаков в ряду поколений, позволяющие делать предсказания.

Наконец , Мендель в неявной форме высказал идею дискретности и бинарности наследственных задатков: каждый признак контролируется материнской и отцовской парой задатков (или генов, как их потом стали называть), которые через родительские половые клетки передаются гибридам и никуда не исчезают. Задатки признаков не влияют друг на друга, но расходятся при образовании половых клеток и затем свободно комбинируются у потомков (законы расщепления и комбинирования признаков). Парность задатков, парность хромосом, двойная спираль ДНК - вот логическое следствие и магистральный путь развития генетики 20 века на основе идей Менделя.

Единственная сохранившаяся страница расчетов Менделя.
К каким опытам, над какими растениями она относится - пока не установлено

Надо отметить, что Г. Менделю крупно повезло. Он исследовал 7 пар признаков гороха, имеющего 7 пар хромосом. Он сразу напал на такие признаки, наследственные факторы которых находились в различных парах гомологичных хромосом, и при этом миновал такое явление, как сцепление генов.

Но мимо чего всегда проходят исследователи, посвятившие свои работы Г. Менделю? Это - форма генетической записи. Буквенная символика описания гибридов была предложена И.Г. Кельрейтером еще в 1766 году. Однако, Г. Мендель придал ей иное звучание. Что он имел в виду, когда записывал генотип, например АА или Аа? Один наследственный фактор пришел от отца, а другой - от матери. Кажется все ясно. На этой основе возникла математизированная форма биологической записи, которую, увы, не поняли ни биологи ни математики. Напиши он А2, или 2А - для математиков было бы понятно, но с биологической точки зрения совершенно не верно. При каких условиях можно было поставить рядом два фактора, пришедшие от отца и матери, например Аа? Это можно было сделать лишь тогда, когда они равноценны, равнозначны, равноправны, наконец.

Таким образом, данный "святой отец " не только предположил наличие, и открыл материальные факторы наследования, но и на научной основе уравнял женский пол с мужским. Если бы это поняли, то служители религии не простили бы ему такого вольнодумства.

… Тщательный анализ работы Менделя вызывает сейчас у некоторых генетиков предположение, что теория в общих чертах сложилась у него еще в первые годы самостоятельных исследований и восьмилетние эксперименты были им поставлены для ее тщательной проверки, уточнения деталей, обоснования и подтверждения.

Итак, время, место, среда, профессиональная подготовка… Никаких случайностей. А гений, талант, трудолюбие - что же, для них ничего не осталось? Осталось! Надо было вырваться из плена привычных представлений о мире, о приемах исследования. Взглянуть на все свежим глазом и, поняв, что нет преград между науками, поверить алгеброй гармонию природы… И положить на это жизнь.За шестьдесят лет он был и студиозусом, и священником, и учителем, и исследователем, и даже политиком и вельможей – церковным и светским. Нельзя отказать ему в энергии мысли, в творческом озарении, которое верующие католики и по сей день считают благодатью, посланной богом...] Мы далеко не всё знаем о его работах и трудах. Племянник Менделя Аллоис в 1928 г. расскажет миру о том, как, почти по чистой случайности, сжег менделевский архив… То, что мы имеем сегодня на руках, – лишь крохи тех богатств, которые смогли дойти до нас через годы. Тринадцать статей Мендель опубликовал за свою жизнь: четыре по биологии, девять по метеорологии.

Мировая слава… через 35 лет после открытия

Вокруг парадоксальной судьбы открытия и переоткрытия законов Менделя создан красивый миф о том, что его работа оставалась совсем неизвестной и на нее лишь случайно и независимо, спустя 35 лет, натолкнулись три переоткрывателя. Это немного не так. Труды Общества, где была опубликована статья Менделя, поступили в 120 научных библиотек, а Мендель дополнительно разослал 40 оттисков. Кроме того, Мендель разослал оттиски своего исследования крупным ботаникам того времени, которых считал способными разобраться в его работе.

Первым о работе Менделя упомянул «ординариус ботаникус» Гофман из Гессена. Второе упоминание обнаружено в магистерской диссертации молодого петербургского ботаника И.Ф. Шмальгаузена – отца замечательного ученого-дарвиниста Ивана Ивановича Шмальгаузена. «С работой Менделя «Опыты над растительными гибридами» мне случилось познакомиться только после того, как моя работа была отдана в типографию… Однако, метод автора и способ выражать свои результаты в формулах заслуживает полного внимания и должны быть дальше разработаны». Свое мнение об этой работе Шмальгаузен напечатал лишь в сноске на одной из страниц диссертации, посвященной истории гибридизации. Пожалуй, это был единственный серьезный отклик на труд Менделя при его жизни. Но Мендель не узнал о нем, так как диссертация Шмальгаузена полностью была опубликована только на русском языке – в «Трудах Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей».

В 1875 г. работа русского ученого была напечатана на немецком языке в Botanische Zeitung, журнале, который читали все крупные биологи. Но в ее публикации редактор исключил из текста исторический обзор по проблемам гибридизации. Про Карла Негели мы уже говорили
Более того, как выяснилось при анализе рабочих тетрадей К. Корренса, он еще в 1896 читал статью Менделя и даже сделал ее реферат, но не понял вто время ее глубинного смысла и забыл!!!

Имя Менделя ботаники вспомнили лишь в 1881 г., из вышедшей в свет монографии В.Фоке Pflanzenmischlingen, которую сам автор назвал компиляцией всех трудов по гибридизации растений. Фоке занес имя Менделя в библиографию и неоднократно упоминал его в тексте в связи с работами по скрещиванию гороха и ястребинок.

Именно из книги Фоке о Менделе узнали виднейший голландский ученый XX в. Гуго де Фриз и немецкий ботаник Карл Корренс. Оба они занимались физиологией растений. Результаты наблюдений в многочисленных экспериментах по гибридизации позволили каждому из них, независимо друг от друга, сформулировать выводы, которые носили характер всеобщей закономерности в поведении гибридов. И оба считали их новаторскими.

Но, изучив труды Менделя, оба признали его приоритет в открытии первых законов новой науки – генетики. Впрочем, Мендель лишил славы не только Гуго де Фриза и Карла Корренса, но еще и австрийца ботаника Эриха Чермака и англичанина Бэтсона, открывшего правила наследования в опытах по скрещиванию животных. Четыре человека одновременно пришли к осознанию важнейшего механизма бытия живой природы. Наука созрела для такого открытия. Но оно уже было сделано прежде. К отцу генетики пришла заслуженная слава – через 16 лет после смерти. Открытия аббата, монаха августинского монастыря, перевернули научный мир!

Послесловие

Впрочем, Г. Мендель и сам понимал важность своих открытий. За три месяца до своей смерти, за пятнадцать лет до того как австриец Эрих Чермак, немец Карл Корренс и голландец Гуго де Фриз заново открыли основные законы наследственности, Г. Мендель подвел итог своим работам: «Если мне и пришлось переживать горькие часы, то я должен признаться сблагодарностью, что хороших часов мне выпало гораздо больше. Мои научные труды доставили мне много удовлетворения, и я убежден, что не пройдет много времени - и весь мир признает результаты этих трудов».

По материалам следующих статей :

http://xarhive.narod.ru/Online/hist/mendel.html
http://taina.aib.ru/biography/gregor-mendel.htm
http://velikie.net/?p=15
http://bio.1september.ru/articlef.php?ID=200700411

Начиная с 1856 года, Грегор Мендель проводил опыты с горохом в монастырском саду.

В своих опытах по скрещиванию гороха Грегор Мендель показал, что наследственные признаки передаются дискретными частицами (которые сегодня называются генами).

Чтобы оценить этот вывод, нужно учесть, что в духе того времени наследственность считалось непрерывной, а не дискретной, в результате чего, как полагали, у потомков признаки предков «усредняются».

В 1865 году он сделал доклад о своих экспериментах в Брюннском (ныне это город Брно в Чехии) обществе естествоиспытателей. На заседании ему не было задано ни одного вопроса. Через год статья Менделя «Опыты над растительными гибридами» была опубликована в трудах этого общества. Том был разослан в 120 университетских библиотек. Кроме этого, автор статьи заказал дополнительно 40 отдельных оттисков своей работы, почти все из которых разослал известным ему ботаникам. Откликов также не последовало…

Вероятно, сам учёный разуверился в своих опытах, поскольку провёл серию новых экспериментов по скрещиванию ястребинки (растение семейства астровых) и затем – по скрещиванию разновидностей пчёл. Результаты, ранее полученные им на горохе, не подтвердились (современные генетики разобрались в причинах этой неудачи). А в 1868 году Грегор Мендель был избран настоятелем монастыря и более к биологическим исследованиями не возвращался.

«Открытие Менделем основных принципов генетики игнорировалось в течение тридцати пяти лет после того, как о нём не только был сделан доклад на заседании научного общества, но даже опубликованы его результаты. По мнению Р. Фишера, каждое последующее поколение склонно замечать в первоначальной статье Менделя только то, что ожидает в ней найти, игнорируя всё остальное. Современники Менделя видели в этой статье лишь повторение хорошо к тому времени известных экспериментов по гибридизации. Следующее поколение поняло важность его находок, относящихся к механизму наследственности, но не смогло полностью оценить их, поскольку эти находки, казалось, противоречили особенно горячо обсуждавшейся в то время теории эволюции. Позвольте, кстати, добавить, что знаменитый статистик Фишер перепроверил результаты Менделя и заявил, что при обработке современными статистическими методами выводы отца генетики демонстрируют явное смещение в пользу ожидавшихся результатов».

Грегор Иоганн Мендель (20 июля 1822 г., Хейнцендорф, Австрийская империя - 6 января 1884 г., Брно, Австро-Венгрия) - австрийский биолог, основоположник учения о наследственности, известного как менделизм. Его открытия стали основой современной генетики.

Будущий ученый родился в крестьянской семье. Интерес к природе он проявлял ещё в детстве, работая садовником. Около 2 лет он обучался в философских классах института Оломоуца (Чехия). Затем его жизнь приняла очень интересный оборот.

1843 г. – стал монахом Августинского монастыря Св. Фомы (Брно, Чехия). После пострига получил имя Грегор. На новом поприще он нашел финансовую поддержку, а позже и покровительство.

1844-1848 гг. – проходил обучение в Брюннском богословском институте.

1847 г. – стал священником. При этом занимался самообразованием, заменял преподавателей математики и греческого языка в одной из школ. Но когда сдавал экзамен на звание учителя, получил неудовлетворительные оценки по геологии и биологии.

1849-1851 гг. – был преподавателем математики, греческого и латинского языков в Зноймской гимназии.

1851-1853 гг. – обучался в Венском университете. Именно в это время Грегора Менделя заинтересовал процесс гибридизации растений.

1854 г. – начал преподавать естественную историю и физику в Высшей реальной школе Брюнне.

1856 г. – снова провалил экзамен по биологии, поэтому оставался монахом, а позже стал аббатом Августинского монастыря в Брно.

1856-1863 гг. – начал проводить опыты на горохе, в результате которых были сформулированы законы, объяснившие механизм наследования («Законы Менделя»). Все эксперименты аббат проводил в небольшом приходском саду.

1865 г. – в одном из томов «Трудов брюннского общества естествоиспытателей» были опубликованы результаты опытов Менделя. Правда, эта работа не вызвала особого интереса у современников. Хотя сам ученый был убежден, что сделал чрезвычайно важное открытие. Но проведя опыты по скрещиванию разновидностей ястребинки, а затем разновидностей пчёл, разуверился в сделанном открытии. Отметим, что в то время ещё не были известны некоторые особенности механизмов оплодотворения ястребинки и пчёл.

1868 г. – становится аббатом Старобрненского монастыря. В это время он перестал заниматься биологическими исследованиями.

1884 г. – Грегор Мендель скончался. Он так и ни был признан современниками. Интересно, что на его могиле выгравировали надпись «Мое время ещё придет!».

Важность выводов, сделанных Менделем, ученые осознали только вначале 20 в. В это время ряд исследователей заново открыли законы наследования, ранее выведенные священником. Фактически ученый-любитель открыл важные принципы, которых не замечало много выдающихся биологов до него.

В Старобрненском монастыре августинцев, расположенном на окраине Брно, установлен памятник Менделю. Рукописи, рисунки и другие документы Менделя находятся в специально созданном музее. Здесь можно также увидеть старинный микроскоп и другие приборы, которые учёный использовал во время опытов.

В честь Менделя названы университет и площадь в Брно, а также 1-я чешская научная станция, созданная в Антарктиде.

1. Законы Менделя

2. Хромосомная теория наследственности

3. Молекулярные основы наследственности

4. Гены в хромосомах. Мутации

1. Законы Менделя

Прогресс современной генетики вплоть до открытия молекулярных основ наследственности обеспечила в основном работа генетиков с качественными полиморфизмами, поскольку закономерности наследования этих признаков достаточно просты и более доступны для генетического анализа. Именно с генетической основы качественных признаков мы и начнем изложение, а более сложные механизмы наследования количественных признаков рассмотрим несколько позже, тем более что в основе наследования и тех и других лежат одни и те же закономерности, впервые открытые Грегором Менделем.

Долгое время материальный субстрат наследственности представлялся гомогенным веществом. Считалось, что наследственное вещество родителей смешивается у потомства подобно двум взаиморастворимым жидкостям. В соответствии с этой точкой зрения гибриды, то есть организмы, полученные в результате объединения наследственного материала различающихся форм, должны представлять собой нечто промежуточное между родителями. И действительно, многие гибриды соответствуют таким представлениям.

Однако в конце XIX в. некоторые исследователи наблюдали у гибридов такую изменчивость, которую нельзя было объяснить с точки зрения концепции о неделимости и гомогенности наследственных задатков. Одним из этих исследователей был Грегор Мендель. Г.Мендель первым показал, что наследственные задатки не смешиваются, а передаются из поколения в поколение в виде неизменных дискретных единиц. Наследственные единицы передаются через мужские и женские половые клетки - гаметы. У каждой особи наследственные единицы встречаются парами, тогда как в гаметах находится лишь по одной единице из каждой пары.

Г. Мендель назвал единицы наследственности "элементами". В 1900 г., когда законы Менделя были открыты повторно и получили признание, единицы наследственности были названы "факторами". В 1909 г. датский ученый В. Иогансен дал им другое имя - "гены", а в 1912 г. американский генетик Т. Морган показал, что гены находятся в хромосомах.

С чего же начинал свои исследования Г. Мендель? Успех Г. Менделя во многом обусловлен удачным выбором экспериментального объекта. Г. Мендель работал с различными сортами гороха. По сравнению с другими растениями горох обладает рядом преимуществ для проведения экспериментов по скрещиванию.

Во-первых, сорта гороха четко различаются по ряду признаков (это означает, что Г. Мендель экспериментировал с качественными признаками, полиморфизмами).

Во-вторых, горох является самоопыляющимся растением, тем самым поддерживается чистота сорта, то есть сохранение признака из поколения в поколение.

В-третьих, можно путем искусственного опыления скрещивать растения и получать нужные гибриды. Гибриды также могут давать потомство, то есть являются плодовитыми, что, кстати, встречается не всегда. Иногда гибриды при отдаленном скрещивании бесплодны.

Г. Менделю удалось подобрать такие пары контрастирующих признаков, которые, как это было установлено позже, обладают простым типом наследования. Г. Менделя интересовали такие признаки, как форма семян (гладкая или морщинистая), окраска семян (желтая или зеленая), окраска цветков (белые или окрашенные) и некоторые другие.

Подобные опыты по гибридизации растений не раз проводились и до Г. Менделя, но никто не смог получить таких всеобъемлющих данных, а главное, усмотреть в них закономерности наследственности. Следует особо остановиться на тех моментах, которые обеспечили Г. Менделю успех, поскольку его исследование можно считать образцом проведения всякого научного эксперимента. Прежде чем начать основные эксперименты, Г. Мендель провел предварительное исследование экспериментального объекта и тщательно спланировал все эксперименты. Основным принципом исследования была поэтапность - все внимание сначала концентрировалось на одной переменной, что упрощало анализ, затем Т. Мендель приступал к анализу другой. Все методики строжайше соблюдались, чтобы не вносить искажения в результаты; полученные данные тщательно регистрировались. Г. Мендель провел множество экспериментов и получил достаточное количество данных для обеспечения статистической достоверности результатов. В выборе же экспериментального объекта Г. Менделю, действительно, во многом повезло, поскольку на наследовании отобранных им признаков не сказывались некоторые более сложные закономерности, открытые позднее.

Изучая результаты скрещивания растений с альтернативными признаками (например, семена гладкие - семена морщинистые, цветки белые - цветки окрашенные), Г. Мендель обнаружил, что гибриды первого поколения (F1), полученные с помощью искусственного опыления, не являются промежуточными между двумя родительскими формами, а в большинстве случаев соответствуют одной из них. Например, при скрещивании растений с окрашенными и белыми цветками все потомство первого поколения имело окрашенные цветки. Тот признак родителя, которым обладали растения первого поколения, Г. Мендель назвал доминантным (от латинского dominans - господствующий). В приведенном примере доминантным признаком является наличие окраски у цветков.

От экспериментально полученных гибридов уже путем самоопыления Г. Мендель получил потомство второго поколения (F2) и обнаружил, что эти потомки не являются одинаковыми: часть из них несет признак того родительского растения, который не проявился у гибридов первого поколения. Таким образом, признак, отсутствовавший в поколении F1, вновь проявился в поколении F2. Г. Мендель сделал вывод, что этот признак присутствовал в поколении Fl в скрытом виде. Г. Мендель назвал его рецессивным (от латинского recessus -- отступление, удаление). В нашем примере рецессивным признаком будут белые цветки.

Г. Мендель провел целую серию аналогичных опытов с разными парами альтернативных признаков и всякий раз тщательно подсчитывал соотношение растений с доминантными и рецессивными признаками. Во всех случаях анализ показал, что отношение доминантных признаков к рецессивным в поколении F2 составляло примерно 3:1.

В третьем поколении (F3), полученном так же путем самоопыления растений из поколения F2, оказалось, что те растения из второго поколения, которые несли рецессивный признак, дали нерасщепляющееся потомство; растения с доминантным признаком частично оказались нерасщепляющимися (константными), а частично дали такое же расщепление, как и гибриды F1 (3 доминантных на 1 рецессивный).

Заслуга Г. Менделя в том, что он понял: такие соотношения признаков в потомстве могут быть только следствием существования обособленных и неизменяющихся единиц наследственности, передаваемых с половыми клетками от поколения к поколению. Г. Мендель ввел буквенные обозначения для доминантного и рецессивного факторов, причем доминантные обозначались большими буквами, а рецессивные - маленькими. Например: А - цветки окрашенные, а - цветки белые; В - семена гладкие, b - семена морщинистые.

Выводы Менделя сводились к следующему:

Поскольку исходные сорта являются чистыми (не расщепляются), это означает, что у сорта с доминантным признаком должно быть два доминантных фактора (АА), а у сорта с рецессивным признаком - два рецессивных (аа).

Половые клетки содержат только один фактор (у доминантного - А, у рецессивного - а).

Растения первого поколения F1 содержат по одному фактору, полученному через половые клетки от каждого из родителей, то есть А и а (Аа).

В поколении F1 факторы не смешиваются, а остаются обособленными.

Один из факторов доминирует над другим.

Гибриды F1 образуют с равной частотой два рода половых клеток: одни из них содержат фактор А, другие - а.

При оплодотворении женская половая клетка типа А будет иметь равные шансы соединиться как с мужской половой клеткой, несущей фактор А, так и с мужской клеткой, несущей фактор а. То же справедливо и для женских половых клеток типа а.

В своей работе Г. Мендель не сформулировал никаких законов, которые сейчас широко известны под именем законов Г. Менделя. За него это сделали другие исследователи, которые повторно открыли менделевские закономерности. Тем не менее, основополагающие законы генетики по праву носят имя их первооткрывателя.

Первый закон Менделя, или закон расщепления, формулируется так. При образовании гамет происходит разделение пары наследственных родительских факторов, так что в каждую гамету попадает только один из них. Согласно этому закону, признаки данного организма детерминируются парами внутренних факторов.

Самое главное в открытии Г. Менделя - это демонстрация того, что гибриды F1, несмотря на внешнее проявление лишь одного признака, образуют гаметы более чем одного типа, которые с равной частотой несут как доминантный, так и рецессивный факторы. Прежде считалось, что гибриды, которые на практике часто представляют собой промежуточные формы, образуют половые клетки, так же обладающие промежуточной конституцией. Г. Мендель показал, что наследственные единицы постоянны и дискретны. Они передаются в неизменном виде из поколения в поколение. Они не изменяются, а лишь перегруппировываются.

Эксперименты Г. Менделя по скрещиванию растений с одной парой альтернативных признаков являются примером моногибридного скрещивания.

Установив закономерности расщепления при скрещиваниях по одной паре альтернативных признаков, Г. Мендель перешел к изучению наследования двух пар таких признаков.

Скрещивание особей, несущих две пары различающихся признаков (например, гладкие и одновременно желтые семена и морщинистые и одновременно зеленые семена), носит название дигибридного скрещивания.

Допустим, что одно родительское растение несет доминантные признаки (гладкие желтые семена), а другое - рецессивные признаки (морщинистые зеленые семена). Г. Мендель уже знал, какие признаки доминантны, и то, что в поколении F1 все растения имели гладкие желтые семена, не было удивительно. Г. Менделя интересовало расщепление признаков во втором поколении F2.

Соотношение разных сочетаний признаков оказалось таким:

– гладких желтых - 9,

– морщинистых желтых - 3,

– гладких зеленых - 3,

– морщинистых зеленых - 1,

– то есть 9:3:3:1.

Таким образом, в поколении F2 появилось два новых сочетания признаков: морщинистые желтые и гладкие зеленые. На основании этого Г. Мендель сделал заключение, что наследственные задатки родительских растений, которые объединились в поколении F1, в последующих поколениях разделяются и ведут себя независимо - каждый признак из одной пары может сочетаться с любым признаком из другой пары. Это открытие Г. Менделя получило название второго закона Менделя, или принципа независимого распределения.

Расщепление при дигибридном скрещивании также можно себе представить в виде таблицы, если доминантные факторы обозначить буквами А и В, а рецессивные - а и b. Тогда родительские формы будут ААВВ и aabb, их гаметы - АВ и ab, а гибриды первого поколения F1 - АаВb. Соответственно у этих гибридов возможны четыре типа гамет, что и представлено в таблице 3.3.

Запись такого рода (в виде таблицы) носит название решетки Пеннета. Она позволяет свести к минимуму ошибки, которые могут возникнуть при составлении всех возможных сочетаний гамет.

Наиболее важное положение, следующее из второго закона Менделя, состоит в том, что наследственные факторы скрещиваемых сортов при образовании гамет могут образовывать новые сочетания, или рекомбинироватъся.

Значение открытий Менделя, к сожалению, не было оценено при его жизни. Вероятно, это объяснялось тем, что в то время еще не удалось определить структуры в гаметах, через которые осуществляется передача наследственных факторов от родителей к потомкам. Только к концу XIX в. в связи с повышением разрешающей способности микроскопов стали вестись наблюдения за поведением клеточных структур во время оплодотворения и деления клеток, что привело к созданию хромосомной теории наследственности.